Хронограф
18152229
29162330
310172431
4111825
5121926
6132027
7142128

<декабрь>

Путеводители

Животные страсти и песни на границе

Частная собственность на недвижимость в дикой природе встречается не реже, чем у людей. И так же, как у людей, от силы чувства собственности зависит тип и характер семейных уз

Стайка клестов-еловиков в начале сезона размножения. Преобладают самцы. Налицо полное отсутствие территориальности. На переднем плане чечетка. Фото автора

Все живые организмы тесно связаны с пространством, в котором проходит их жизнь, но при этом проявляют разные модели поведения. Одни виды — ярые собственники. Их жизненную стратегию можно выразить просто: «Эта земля моя, кто не понял — буду бить!». Другие виды собственниками себя не проявляют и к соплеменникам относятся вполне дружелюбно — «лишь бы на голову не садились».

Термин «территориальность», получивший широкое распространение в экологии и этологии, означает охрану участка обитания или части его от вторжения особей своего вида (в некоторых случаях и других видов). Охраняемый участок принято называть территорией. Территории широко распространены у многих видов птиц, млекопитающих, амфибий и рептилий, известны у рыб, насекомых, ракообразных и множества других животных.

Территория может быть очень большой (как у некоторых хищников) и очень маленькой (как у колониальных птиц на птичьих базарах) — в последнем случае принято говорить об индивидуальной дистанции, на которой одна особь «терпит» другую и не проявляется агрессия (это радиус зоны неприкосновенности вокруг каждой особи). Индивидуальная дистанция у различных животных разная, но обычно она сопоставима с размерами конкретного вида.

Распределение животных в пространстве является результатом борьбы двух сил — стремления к самоизоляции и стремления к более или менее продолжительным контактам с соплеменниками. Даже самые ярые «нелюдимы», например медведи, в брачную пору забывают о своём индивидуализме и, повинуясь стремлению к продолжения рода, ищут контактов с противоположным полом. С другой стороны, среди видов, живущих группами, всегда проявляется взаимное отталкивание — так, семьи горных горилл обычно стремятся держаться подальше от соплеменников, но при этом не особо теряют их из виду. Колониальные птицы при чрезмерном приближении к себе других особей своего вида — нарушении индивидуальной дистанции — становятся агрессивными. Очевидно, что между этими двумя полюсами — крайним изоляционизмом и стремлением жить в группах — у различных видов животных существует масса промежуточных форм поведения.

От индивидуальной дистанции до постоянной территории

В животном мире «землевладельцы» обнаруживаются во всех таксономических группах. Среди беспозвоночных большинство высших ракообразных строго соблюдают индивидуальные дистанции, а крабы (Petrolisthes cabbribloi) охраняют участок диаметром в 7–10 см вокруг одной или нескольких самок. У пауков многие виды охраняют свои охотничьи территории. В брачное время стремление сохранять дистанцию нередко сильно осложняет им жизнь. Непосредственный телесный контакт во время копуляции при высоком уровне внутривидовой агрессивности вызывает у партнеров состояние стресса, поэтому у многих пауков самка после спаривания пытается поймать самца и, если ей это удается, — поедает его. А у некоторых насекомых наоборот — после копуляции самец начинает охраняет самку, словно считая её частью территории.

Агамы колонистов (Agama agama) примечательны своей нарядной окраской. В западной Африке они так же неразлучны с человеком, как у нас кошки. По словам Альфреда Брэма (Alfred Edmund Brehm, 1829–1884), «хижина негра, воробей и агама на Золотом берегу составляют постоянно три соединенных между собою понятия». Фото (Creative Commons license): Victor Burolla

Среди рептилий примером ярко выраженной территориальности могут служить различные виды агам. Так у степной агамы Agama sanguinolenta самец владеет обширным участком, на котором обитают несколько охраняемых им самок.

Вопрос о земле у млекопитающих решается в самых разных формах — хищники строго территориальны, а среди травоядных «землевладение» может проявляться очень многообразно — от постоянных территорий до временных небольших участков вокруг самок, которые охраняются доминирующими самцами, но при этом перемещаются вместе со стадом.

Хищники, начиная от маленькой ласки и заканчивая медведями и тиграми, не терпят присутствия на своих охотничьих угодьях других конкурентов. Территория маркируется пахучими метками. Если нет специальных желез, то для этих целей подходят кучи помета и мочевые точки. Медведи, кроме того, встают на задние лапы (чтобы продемонстрировать свой рост) и царапают когтями кору деревьев. Обычно такой маркировки бывает достаточно.

В формах владения землей имеется множество нюансов. Собственность может быть единоличной, как у медведей и тигров, или семейной, как у львов, волков, многих приматов.

У копытных же вопрос о земле обычно всплывает во время выяснения отношений между самцами из-за самок. Правда в некоторых случаях такая конкуренция приобретает форму настоящей территориальности, как у сибирской (Capreolus pygargus) и европейской (C. capreolus) косуль или у кабарги (Moschus moschiferus). Быки косули постоянно охраняют территорию, громогласно «лают», а самцы кабарги оставляют пахучие метки из специальной железы, из-за бесценного секрета которой становятся жертвами браконьеров — охотников за кабарожьей «струей».

Самцы кабанов (Sus scrofa) удерживают настолько большой участок, что живущие на нем самки вне сезона размножения пространственно изолируются от самца. С наступлением гона у «секача» формируется гарем, который он строго охраняет и не позволяет приблизиться к нему ни самцам-саттелитам, присутствие которых он терпит на своём участке, ни тем более самцам-претендентам, посягающим на его землю и самок.

У других копытных самцы живут одиночно на неохраняемых участках, но в период гона начинают ревностно охранять территорию вокруг одной самки — так поступает бизон (Bison bison) — или вокруг гарема — так делает благородный олень (изюбрь, Cervus elaphus).

Самец северного оленя со своим гаремом. Фото автора

У тех копытных, которые большую часть года держатся смешанными стадами, доминирующие самцы с началом гона приобретают гаремы и охраняют подвижную территорию вокруг него — например, северный олень (Rangifer tarandus). Прочие самцы вытесняются на периферию, где держатся рыхлыми группами, подобными холостяцким стадам многих африканских территориальных копытных.

Очевидно, что территориальное поведение более свойственно самцам, у самок оно нередко совсем не выражено. Но вот у грызунов охрана земли более характерна для самок, а самцы придерживаются политики «взаимного избегания».

Наиболее заметно «декларирование» прав на землю у птиц. Редкий человек, слушая чудесные песни соловья или назойливый скрежет коростеля на лугу, задумывался, что главное назначение этих дивных или наоборот утомительно однообразных песен — маркировка территории. Пернатый землевладелец таким образом говорит во всеуслышание: «Я эти заросли застолбил, я здесь хозяин». Дележка земли редко проходит мирно. Весной, занимая с прилета землю, самцы пеночек, славок, овсянок, мухоловок тратят массу энергии для того, чтобы закрепить за собой облюбованное пространство — ни один соплеменник мужского пола не должен пересечь его невидимые границы. Своеобразными «пограничными столбами» территории обычно являются кусты или деревья, где самец постоянно исполняет свои песни. Таких «столбов» часто бывает несколько. Если их нанести на план местности и соединить прямыми линиями — получится карта территории этого самца. Орнитологи, изучающие территориальность, обычно так и поступают.

Доля резидента нелегка. В первые дни приходится постоянно драться с соседями, которые проникают на его землю, пытаясь перекроить границы. Но потом наступает относительно спокойная жизнь. Соседи узнают друг друга «в лицо» и по голосу. Они могут даже петь рядом, но при этом усаживаются по разные стороны невидимой границы. Самое интересное, что соседи могут совместно бить чужаков — темных личностей, появившихся неизвестно откуда и решившихся заявить о своём праве на землю. Иногда чужаками могут стать даже самцы других видов. Однажды я был свидетелем, как два самца желтоспинной мухоловки (Muscicapa narcissina) волтузили красного самца чечевицы. Бедняга страдал совершенно незаслуженно — на этой территории было его гнездо, петь ему приходилось совсем в другом месте и птенцов потом пришлось кормить с оглядкой на желтоспинных землевладельцев.

Самец овсянки-дубровника только что прогнал соперника с территории и фиксирует победу громкой песней. Фото (Фотобиблиотека ВС) автора

Качество территории имеет большое значение. Прилетая позднее самцов, самки беспрепятственно перемещаются от участка к участку, выбирая своих супругов. Они оценивают не только достоинства будущих отцов своих детей, но ещё и качество «пространства». Поэтому нередко случается, что у некоторых удачливых самцов (несмотря на то что виды моногамны) оказывается по две, или даже по три жены. Осознанно или нет самки решаются на роль второй или третей супруги — неизвестно. Но в этом случае участие самца в выкармливании потомства снижается или вообще сводится к нулю. Хозяин территории иногда кормит птенцов только «любимой жены», а остальных игнорирует или же появляется то у одного гнезда, то у другого.

Среди птиц есть и свои «бомжи». Это самцы, которым земли не хватило или не хватило сил её отвоевать. Они умудряются безбедно жить на землях других самцов этакими «серыми мышками», потихоньку кормясь по кусточкам. Но стоит им запеть (то есть объявить: «Я тоже право имею!») — возмездие будет быстрым и неминуемым. Наглец будет избит и выдворен с хозяйской земли. О наличии этого популяционного резерва ученые выяснили, проводя эксперименты по изъятию самцов-резидентов. Когда владельцев территории отлавливали, их место очень быстро занимали другие, неизвестно откуда взявшиеся самцы. Такой резерв холостых самцов имеется только у массовых видов. Если же какой-то самец поет в гордом одиночестве — очевидно, что земли много и никаких лишних птиц нет.

Когда земельный вопрос решен, построено гнездо и самка насиживает кладку, самцы продолжают петь. Вероятно, песня в это время несет не только маркировочную нагрузку, но и выполняет другое назначение. Быть может, птицы поют ещё и просто из любви к искусству. Особенно выделяются здесь крохотные корольковые пеночки (Phylloscopus proregulus) на Дальнем Востоке. Самцы продолжают активно петь до середины августа. Создается впечатление, что отцу-вокалисту дела нет до выкармливания своих отпрысков. У большинства же воробьинообразных песни угасают с появлением птенцов, в это время сходит на нет и территориальность. Зачем тратить силы на защиту земли, когда нужно выкармливать птенцов!

На этом фоне выделяется ряд видов неколониальных птиц, которые демонстрируют вопиющее равнодушие к земельному вопросу. Среди наших птиц такими чертами отличаются чижи (Spinus), чечетки (Acanthis flammea), клесты (Loxia sp.), дубоносы (Coccothraustes)… Пары у них образуются прямо в стае и самец охраняет небольшую подвижную территорию вокруг своей самки. У таких «цыган» птичьего мира несколько самцов и самок могут петь и даже гнездиться на одном дереве, при этом каждый самец все же охраняет от соплеменников ближние подступы к гнезду. Собираясь за кормом, птицы объединяются в рыхлые стайки, где допускается сближение на индивидуальную дистанцию. С появлением птенцов охраняются микротерритории вокруг них.

Взрослые птицы, которые успешно вывели птенцов, вдруг могут отдаться ветру странствий и улететь за многие десятки или даже сотни километров, чтобы начать выводить птенцов снова в новых краях.

Удивительно, что их же ближайшие родственники по семейству вьюрковых — юрки (Fringilla montifringilla) и зяблики (Fringilla coelebs) — чрезвычайно территориальны. Они умудряются разделить землю, даже сидя в клетке.

Самка паука-рыси (Oxyopes salticus) съедает своего самца сразу после копуляции. Если, конечно, догонит. Фото (Creative Commons license): Gerald Yuvallos

Территориальность осенью и зимой

С наступлением холодов у большинства животных отношение к земле изменяется. Значительная часть перелетных птиц объединяется в стаи, где бывшие землевладельцы становятся удивительно терпимыми к сородичам и довольствуются соблюдением индивидуальной дистанции. Но зачастую, прилетев на места зимовок, они снова отдаются зову индивидуализма и обзаводятся собственными землями до времени возвращения на родину. Особенно интересны в этом отношении зарянки (Erithacus rubecula), оседло живущие в Великобритании. После завершения гнездового периода одинаково окрашенные самцы и самки этого вида становятся крайне нетерпимыми друг к другу. Они распределяются по пригодным землям и защищают свою территорию от любых сородичей независимо от пола и возраста. Возможно, наши зарянки на местах зимовки ведут себя по такой же схеме.

Мелкие таёжные синицы зимой по прежнему связаны со своей территорией, но владеют землей коллективно — стайка гаичек (Parus montanus) или московок (P. ater) в это время обычно объединяет родителей и их бывших птенцов. Почти всегда к таким стайкам присоединяются синицы других видов и поползни (Sitta europaea): из-за различий в кормовой специализации у них нет существенной конкуренции. Такая смешанная группа ежедневно обследует свой участок леса в поисках корма. В холодные зимние ночи птицы, чтобы выжить, могут даже забывать об индивидуальной дистанции и прижимаются друг к другу, чтобы сохранить тепло.

В стайках длиннохвостых синиц Aegithalos caudatus (как и у других синиц это семьи — родители со своими отпрысками) стремление спать, тесно прижавшись друг к другу, выражено невероятно сильно — они так проводят ночи независимо от температуры воздуха, причём все то время, пока не наступит брачная пора и не произойдёт разбивка на пары. Если какой-то птице не хватает места на ветке — она может даже подвеситься к ней снизу — лишь бы быть поближе к сородичам. Подобное стремление чувствовать по ночам «бок ближнего» — то есть полное отсутствие индивидуальной дистанции — я обнаружил у белоглазок (Zosterops erythropleura). Эти экзотические птицы (большинство представителей встречается в тропических широтах) гнездятся в Приамурье. Одно время я держал в клетке ярого индивидуалиста соловья-красношейку (Luscinia calliope) и белоглазку. Стремление соблюдать дистанцию у значительно более крупного соловья было быстро побеждено стремлением белоглазки спать бок о бок. Подобные картины наблюдаются в смешанных синичьих стаях и стайках ласточек, когда образуются коллективные ночевки.

В осенне-зимний период коллективное владение землей наблюдается и у млекопитающих — волчьи стаи яркий тому пример.

Волчья статья — это, как правило, семь-восемь взрослых самцов, связанных узами кровного родства. При них самки и щенки. Контролируемая территория может простираться на сотни километров. Фото: National Park Service

Плюсы и минусы

Плюсы территориальности для конкретной особи очевидны. Владение землей гарантирует обеспеченность кормом. Резидент, благодаря детальному знанию своего участка, легко найдет пропитание для себя и своего потомства. Обеспечивается относительная безопасность от хищников. Резидент хорошо знает ближайшие укрытия и убежища, что позволяет ему легко спрятаться. Гарантируется успех в продолжении рода. Владелец земли выступает в качестве важной персоны, а не безземельного анонима — у него высокие шансы приобрести и удержать полового партнера. Сводятся к минимуму помехи при спаривании, гнездовании, яйцекладке. Минимизируется конкуренция с прочими членами популяции за убежища, места для гнезд и т. д.

Для многих видов животных установлено, что среди особей, не обладающих территорией, выше смертность и ниже продолжительность жизни. Сама собой напрашивается аналогия с человеческим обществом. Территориальность выступает как механизм сдерживания численности популяции и гармоничного бытия вида в экосистеме. Захват и удержание территории при высокой плотности вида требует от особи хороших физических данных (у таких животных высокий ранг в иерархии). Но в природе выявлен и другой способ «делать карьеру» землевладельца — институт помощников. Некоторые самцы и даже самки помогают резидентам выкармливать и воспитывать потомство, вероятно рассчитывая в случае гибели землевладельца занять его место. Такое явление выявлено у целого ряда тропических птиц. «Дядьки» — самцы-сателлиты, принимающие участие в воспитании щенков в семьях волков, тоже давно известны.

Но с другой стороны, у землевладения есть и минусы. Нередко затраты энергии на охрану участка так велики, что усилия не оправдывают себя и территориальность угасает. Процветание целого ряда видов, у которых она выражена в очень небольшой степени, говорит о том, что и другие поведенческие механизмы в соответствующих условиях себя оправдывают.

Василий Колбин, 23.09.2009

 

Новости партнёров