Птерозавры

Птерозавры, Pterosauria (латынь), Pterosaures (англ.), Flugsaurier (нем.) - рептилии мезозойской эры, освоившие воздушную среду обитания. Они жили 210 - 65,5 млн лет назад, одновременно с динозаврами и морскими ящерами. В настоящее время выделяют около 60 родов птерозавров, объединяемых в 16 семейств. Находки птерозавров крайне редки из-за плохой сохранности скелета.

Летающий ящер Sordes pilosus обитал на территории Казахстана 150 млн лет назад. Рисунок Джона Сиббика
Увеличить
Летающий ящер Sordes pilosus обитал на территории Казахстана 150 млн лет назад. Рисунок Джона Сиббика

История изучения

В 1784 итальянский натуралист Козимо Коллини опубликовал описание скелета птерозавра, найденного в карьерах Баварии. Он предположил, что это остатки неизвестного морского существа.

В 1801 году французский зоолог Жорж Кювье изучил рисунок Коллини и установил, что скелет принадлежит летающей рептилии. Он назвал ее "Ptero-Dactyle" ("крылатый палец").

В 1960-х годах XX века советским палеонтологом А.Г.Шаровым найден хорошо сохранившийся скелет сордеса в верхнеюрских "бумажных" сланцах хребта Каратау в Казахстане. По нему впервые установлено достоврено наличие волосяного покрова и строение летательной перепонки.

В 1984 году советский палеонтолог Л.А.Несов установил существование гигантских беззубых птерозавров аждархид.

С 1996 года ученые разных стран получили доступ к изучению формации Исянь нижнемелового возраста (подробнее о геологических периодах см. геохронологическая шкала), расположенной в провинции Ляонин, Китай. Были обнаружены сотни скелетов амфибий, птиц, динозавров прекрасной сохранности, включая нескольких птерозавров [1].

Основные местонахождения

Англия, Юго-Восточный регион, стоунфильдский сланец. Юрский период

Англия, Южный регион, зеленый песчаник. Юрский период

Бразилия, штат Пернамбуку, известняки формации Сантана. Ранний меловой период.

Германия, Бавария, зольнгофенские известняки (так называемые литографические сланцы). Юрский период.

Германия, Баден-Вюртемберг, гольцмаденские сланцы. Юрский период.

Китай, провинция Ляонин, вулканические сланцы формации Исянь. Ранний меловой период.

Казахстан, Жамбылская область, хребет Каратау, бумажные сланцы. Юрский период.

Систематика

Отряд птерозавров Pterosauria

Подотряд рамфоринхоидов Rhamphorhynchoidea

210-130 млн лет назад. Эти древнейшие птерозавры отличались небольшими размерами и очень длинным хвостом, состоящим из 40 позвонков. Рамфоринхоидов разделяют на 5 семейств.

  • Эудиморфодонтиды Eudimorphodontidae
Самые древние из известных птерозавров. Возраст находок - 210 млн лет, поздний триасовый период. Остатки найдены в Альпах и Гренландии. Обнаружены остатки рыбы в желудке животного. Выделяют единственный род Eudimorphodon и три вида.
  • Диморфодонтиды Dimorphodontidae
Обитали в позднем триасе и юре на территории Европы и Центральной Америки. Достигали 1,4 метра в размахе крыльев. Удлиненные и заостренные когтевые фаланги стопы говорят о возможной адаптации к жизни на деревьях. Возможно, диморфодонтиды питались насекомыми. Выделяют два рода.
  • Анурогнатиды Anurognathidae
Обитали в позднеюрском и раннемеловом периодах. По пропорциям тела схожи с ласточками и стрижами, водились в глубине материков, питались насекомыми. Тело очень маленькое - около 5 см длиной, крылья, напротив, очень длинные, размахом до 0,9 метра. Были покрыты шерстью, на пальцах задних конечностей - перепонки. Находки: батрахогнат в Казахстане, анурогнат в Германии, дендроринхоид и джехолоптер в Китае.
  • Кампилогнатоидиды Campylognathoididae
Известен единственный род из ранней юры Германии. Размах крыльев достигал до 1,8 метров.
  • Рамфоринхиды Rhamphorhynchidae
Жили в юрском периоде по берегам крупных озер и лагун, питались рыбой. Рамфоринхиды охотились подобно современным тропическим водорезам, летая над зеркалом воды и выхватывая рыбу с небольшой глубины с помощью ложкообразного симфиза нижних челюстей усеянного острыми выступающими вперед зубами. Находки: доригнат в Германии и Великобритании, рамфоринх в Германии, некоторые плохо изученные таксоны в Великобритании, Китае и на Кубе.
    • Подсемейство cкафогнатины Scaphognathinae
Выделяют три рода: сордес из Казахстана, скафогнат из Германии и гарпактогнат из США. Обитали в позднеюрском периоде, питались насекомыми. Гарпактогнат - крупнейший рамфоринхоид с размахом крыльев 2,5 метра.

Подотряд птеродактилоидов Pterodactyloidea

165-65 млн лет назад. Крупные беззубые птерозавры с длинной шеей и коротким хвостом. Использовали планирование. Объединяют 4 надсемейства.

Орнитохейроиды Ornithocheiridea
  • Семейство истиодактилид включает единственный род из раннего мела Великобритании. Размахом крыльев 5 метров.
  • Семейство орнитохейрид включает два рода: орнитохейр и колоборинх. Размах крыльев 6 метров. Их остатки найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Орнитохейриды - самая распространенная группа птерозавров. Возможно, они совершали трансатлантические миграции.
  • Семейство никтозаврид включает единственный род из позднего мела США и Бразилии. Размах крыльев 3 метра. В крыле 3 фаланги, а не 4 как у всех остальных птерозавров.
  • Семейство птеранодонтид включает один род - птеранодон. Найдено более 1100 скелетам из верхнего мела США. Птеранодон крупный беззубый птерозавр с максимальным размахом крыльев 7,3 м. На черепе имелся длинный верхнезатылочный гребень.
Ктенохазматоиды Ctenochasmatoidea
  • Семейство птеродактилид объединяет два рода - птеродактили из поздней юры Германии и цикнорамфы из поздней юры Германии и Франции. Размах крыльев до 1,5 метра.
  • Семейство ктенохазматид. Поздняя юра-ранний мел Евразии и Южной Америки. Обладали фильтрующим механизмом в челюстях, составленный из многочисленных тонких игловидных зубов, что позволяло кормиться на мелководье. Семейство состоит из двух подсемейств.
    • Гнатозаврины - с широким окончанием челюстей. Выделяют 4 рода: гнатозавр, хуанхептер, платалеоринхус, церадактилус.
    • Ктенохазматины - с узкой мордой. Объединяют 3 рода: ктенохазма, птеродаустр, эозиптерус.
  • Семейство лонходектид включает единственный род небольших существ, которые обитали в середине мела в Великобритании.
Джунгариптероиды Dsungaripteridea
  • Семейство германодактилид включает 4 рода из поздней юры Европы, Африки и Северной Америки.
  • Семейство джунгариптерид включает род джунгариптеров, найденных в отложениях нижнего мела Китая и Монголии. Размах крыльев 3,5 метра, большая голова, гребень. Два рода плохо изученных рода из нижнего мела Азии и Южной Америки.
Аждархоиды Azhdarchoidea
  • Семейство тапехарид включает 4 рода из раннего мела Бразилии и Китая. Тапехариды имели высокий мощный гребень на черепе, выполнявший, возможно, аэродинамические функции. Добывали корм, вспахивая поверхность воды нижней челюстью. Размах крыльев 1,2 метра.
  • Семейство аждархид объединяет беззубых ящеров с длинной шеей, последних птерозавров на Земле, обитавших в конце мезозойского периода. Поздние представители (кецалькоатль, хацегоптерикс и арамбургиана) достигали гигантских размеров - 12 метров в размахе крыльев. Это были самые крупные летающие существа на Земле. Изучено 9 родов со всех континентов, кроме Антарктиды.

Анатомия

Череп

У многих птерозавров на черепе был костный гребень различной формы и размера. Гребень мог служить для привлечения самок, выражения агрессии, управления полетом. Вытянутые челюсти с окончаниями различной формы, в зависимости от типа питания. Зубы присутствовали у всех рамфоринхоидов и некоторых птеродактилоидов.

Мозг

По строению похож на птичий. Головной мозг заполнял все пространство мозговой полости. Полушария мозга и обонятельные луковицы развиты хорошо. Сильно увеличенные флокулы, по сравнению со оптическими долями, что говорит, о хорошо развитом чувстве равновесия и ориентации в пространстве. Зрение тоже хорошо развито, так как у них были большие глазницы и развитые оптические доли мозга. Строение мозга подтверждает мнение о том, что птерозавры были активными хищниками, они ловили добычу в полете, используя зрение.

Крыло

Крыло представляло собой тонкую кожаную перепонку, натянутую между телом и удлиненным четвертым пальцем руки. Перепонка состояла из трех частей: брахиопатагиума, пропатагиума и уропатагиума (преимущественно у рамфоринхоидов). Птероид - окостеневшая мышца, идущая вдоль переднего края пропатагиума и поднимавшая крыло. Летательная перепонка состояла из кожи, внутри которой располагались эластичные волокна - актинофибрилы. Толщина актинофибрил 0,05 мм, расстояние между ними 0,2 мм. Ориентация актинофибрил в перепонке способствовала хорошему натяжению и складыванию крыла, благодаря волокнам перепонка была выпуклой кверху. Перепонка была пронизана сетью кровеносных сосудов, выполнявших роль терморегулятора.

Шерсть

Голова шея, тело птерозавров были покрыты густым волосяным покровом. Хорошие отпечатки "меха" обнаружены у рамфоринха, доригната, сордеса, джехолоптера. У рамфоринха шерсть была длиной 2 мм, у сордеса - 6 мм. Летательная перепонка и перепонка между пальцами стопы были менее шерстистыми.

Полет

Когда и как предки птерозавров освоили полет не известно, да и сами предки пока не обнаружены. Самые древние летающие ящеры, найденные палеонтологами, жили 210 млн лет назад. Они были отлично приспособлены к полету и обладали всеми присущими их отряду характеристиками. Птерозавры освоили активный полет, то есть они махали крыльями, чтобы удержаться в воздухе. Птеродактилоиды использовали также планирование. Так, вес птеранодона с размахом крыльев 7 м составлял всего 16,6 кг и оптимальная скорость планирования была 8 м/с. Этот ящер мог совершать длительные перелеты над океаном. Не совсем ясно, как взлетали крупные птеродактилоиды типа кецалькоатля. Возможно, они прыгали с возвышенного места или взлетали в потоке встречного ветра.

У птерозавров поддерживался высокий уровень метаболизма. Скорее всего, они были теплокровными о чем, говорит наличие густого меха на теле. Мех предотвращал потерю метаболического тепла. Кроме того, кости скелета, в том числе позвонки, имели множество воздушных полостей, куда закачивался теплый вдыхаемый воздух - это еще больше облегчало полет. Из-за высокого уровня метаболизма птерозавры много ели и быстро усваивали пищу.

Образ жизни

Большинство известных птерозавров обитали в прибрежных районах и охотились на рыбу, выхватывая ее из приповерхностного слоя воды в полете. Они проводили над водой большую часть жизни, и вероятно, могли садиться и плавать, как современные водные птицы. У некоторых птерозавров были перепонки между пальцами стоп. Нырять за рыбой они, скорее всего, не могли, так как их крылья не складывались полностью. Жили они, вероятно, крупными колониями. Найденные вдалеке от моря птерозавры (например, анурогнатиды) питались насекомыми, мелкими амфибиями и рептилиями, возможно, они также вели колониальный образ жизни как летуче мыши.

Для птерозавров было характерно сложное половое поведение. Среди остатков взрослых особей можно выделить самцов и самок. Самки были меньше размером, головной гребень у них также был меньше. В 2004 году нашли первые достоверные окаменелые яйца птерозавров в отложениях нижнего мела Китая и Аргентины. Значит, птерозавры были яйцекладущими животными, как динозавры и птицы. Скелет эмбриона в яйце полностью сформирован, что говорит о способности детенышей кормиться самостоятельно сразу после вылупления. О родительском поведении птерозавров ничего не известно.

Мощный костный панцирь покрывал грудной отдел птерозавров. Вероятно, он служил защитой от нападения сородичей, которые применяли разбойничье поведение на море, и отнимали в полете добычу.

Ссылки

"Вокруг света" о птерозаврах

Статьи

Примечания

  1. [1] Pterosaur diversity and faunal turnover in Cretaceous terrestrial ecosystems in China, Nature 437, 875-879 (6 October 2005)

--TPichugina 09:10, 22 января 2009 (MSK)

К этой странице обращались 22 668 раз(а).